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Seguro que todo el mundo ha visto alguna vez cómo, cuando pones una planta a la luz, ésta al poco tiempo se mueve orientándose hacia ella. Estamos ante una verdadera atracción física planta-luz. La explicación científica para esta «atracción» está basada en los procesos de fotomorfogénesis, que son aquellos procesos del desarrollo de una planta que están controlados por la luz.

fototropismo

          Orquídea orientándose hacia la luz

Pero para que una planta pueda recibir, “sentir” y reaccionar ante estos estímulos precisa de la existencia de unas estructuras encargadas de captar las señales luminosas, que se denominan fotorreceptores y que se encargan de dar información a la planta sobre la cantidad, calidad, dirección y fotoperiodicidad de la luz ambiental captada.  Así, y como consecuencia de esta captación, se inducirán una serie de respuestas fisiológicas fotomorfogénicas en el vegetal, como son por ejemplo la germinación de semillas, en el caso de ser éstas fotosensibles, los fototropismos o movimientos de las plantas, la adaptación de la capacidad fotosintética a la intensidad lumínica, la floración, etc.

La luz efectiva durante el proceso de la morfogénesis abarca la zona del espectro electromagnético comprendida entre los 280 y los 800 nm. El espectro visible al ojo humano cubre la región de los 400-700 nm, mientras que las plantas perciben además las regiones del ultravioleta (280-390 nm) y del rojo lejano o infrarrojo (700-800 nm).

espectro electromagnético

                                                Espectro electromagnético

Para la percepción de estas longitudes de onda, las plantas están dotadas de distintos tipos de proteínas:

Receptores de luz ultravioleta (UV-B), que absorben longitudes de onda de entre 280 y 320 nm.

Criptocromos, que absorben luz UV-A de longitudes de onda de entre 320 y 390 nm y luz azul de 400-500 nm.

Clorofilas, que absorben luz azul de 400-500 nm y roja de 600-700 nm.

Carotenoides, que absorben la luz verde y la amarilla (400-600 nm).

Fitocromos, que absorben la luz roja (R) y la roja lejana (RL) de 600-800 nm.

espectro luisa

De entre los anteriores, los que realmente se consideran fotorreceptores son el fitocromo, el criptocromo y el receptor de la luz UV-B, ya que las clorofilas y los carotenoides son pigmentos fotosintéticos implicados en la conversión de la energía luminosa en energía química durante el proceso de fotosíntesis.

  • Descubrimiento del fitocromo

El hallazgo del fitocromo comenzó con una serie de estudios llevados a cabo en 1935 por Flint y McAlister sobre la germinación de semillas de lechuga (Flint & McAlister 1935,1937), descubriéndose que la luz roja (600-700 nm) inducía la germinación, pero que la luz roja lejana (700-800 nm) la inhibía.

Posteriormente, en 1952, Borthwich y Hendricks continuaron estudiando el efecto del espectro de acción de la luz en la germinación de las semillas. Fruto de estos estudios se descubrió que a 660 nm se producía la máxima inducción de la germinación, y a 730 nm la máxima inhibición. (Borthwick et al. 1952)

Se mantuvieron una serie de semillas en oscuridad y se determinó que efectivamente necesitaban luz para germinar porque en dichas condiciones de oscuridad no lo hacían. Aplicando un pulso de luz roja que interrumpiese el período de oscuridad, las semillas germinaban, pero no lo hacían si se aplicaba un pulso de roja lejana.

Como conclusión, y como se observa en la imagen inferior, se determinó que el proceso de germinación en determinadas semillas es fotomorfogénico, es decir, que se encuentra regulado por la luz. De este modo, la aplicación de luz roja estimularía la germinación de las semillas y ocurriría lo contrario con la roja lejana. Además, también se concluyó en que el efecto de la luz es totalmente reversible y el efecto final del proceso depende de la longitud de onda de la última irradiación.

Experimento de la germinación de semillas de lechuga bajo distintas condiciones de oscuridad y de luz roja y roja lejana

Con todo esto, años más tarde se llegó a la conclusión de que debía existir un fotorreceptor capaz de adoptar dos formas distintas interconvertibles (actualmente llamadas formas Pr y Pfr) según el tipo de irradiación recibida. Este fotorreceptor es el fitocromo.

  • Generalidades del fitocromo

 

El fitocromo es un fotorreceptor constituido por una única molécula capaz de existir bajo dos formas diferentes según el tipo de irradiación que absorba:

– La forma Pr: absorbe la luz roja (600-700 nm)

– La forma Pfr: absorbe la luz roja lejana (700-800 nm)

Cuando la forma Pr absorbe luz roja, se convierte en la forma Pfr y viceversa.

La forma Pfr es biológicamente activa y es la responsable de desencadenar las respuestas fotomorfogénicas.

En cuanto a su estructura, el fitocromo es un dímero que está constituido por dos monómeros idénticos. Cada monómero es una proteína conjugada con un pigmento, denominada cromoproteína u holoproteína. Cada holoproteína tiene dos partes:

Apoproteína: parte proteica que contiene al cromóforo.

Cromóforo: pigmento, que determina las características espectrales de la luz y el carácter fotorreversible del mismo. Los cromóforos de Pr y Pfr son distintos, ya que poseen distintas propiedades espectrales. El cromóforo de Pr se encuentra en una configuración más estable metabólicamente hablando, pero inactiva desde el punto de vista biológico.

En el citoplasma de las células vegetales, el fitocromo se localiza bajo su forma inactiva Pr. Tras la absorción de luz, Pr sufre una serie de cambios conformacionales, tanto en el cromóforo como en la apoproteína, que provocan la conversión a la forma activa Pfr y su traslocación desde el citoplasma al núcleo de las células, donde la forma Pfr nuclear se une a factores de transcripción desencadenando la transcripción y traducción de los genes que median los procesos fotomorfogénicos de respuesta fisiológica vegetal.

Existe un estado de fotoequilibrio, que se corresponde con una región del espectro electromagnético de la luz, donde las formas Pr y Pfr se solapan, de modo que no se puede fotoconvertir toda la forma Pr a Pfr. Esta región se encuentra comprendida entre los 600 y 700 nm, donde se absorben fotones en ambas formas. De este modo, si irradiamos con una determinada longitud de zona que pueda ser absorbida por las dos formas del fitocromo (por ejemplo, a 600 nm), se producirán a la vez las dos fotoconversiones lo que llevará a que, si el tiempo de irradiación es suficiente, se alcance el fotoequilibrio.

El fotoequilibrio, representado por la lera Ф, realmente es una medida de la concentración de fitocromo activo (Prf) existente frente al fitocromo total (Pt). De este modo, una determinada respuesta fotomorfogénica estará determinada por la relación [Pfr] / [Pr].

La cantidad de fitocromo activo (Pfr) existente en las células vegetales está determinada por cuatro procesos:

fases

      1. Biosíntesis del fitocromo

El fitocromo es sintetizado a nivel del citoplasma, (bajo la forma inactiva (Pr) y en condiciones de total oscuridad), donde se acumulará hasta alcanzar un determinado valor crítico.

La biosíntesis del fitocromo está autorregulada, es decir, que existe una concentración crítica de fitocromo activo (Pfr) en la célula, de manera que:

– Si [Pfr] < [Pfr] crítica → se induce la biosíntesis del fitocromo en su forma inactiva (Pr)

– Si [Pfr] > [Pfr] crítica → se inhibe la biosíntesis

La autorregulación se induce por el control que el fitocromo es capaz de ejercer sobre los genes que codifican su parte proteica.

      2. Fotoconversiones

Cuando la célula es irradiada con fotones de luz roja, el fitocromo Pr es capaz de absorberlos a nivel de su cromóforo y fotoconvertirse a la forma activa Pfr hasta que se alcanza un valor de fotoequilibrio de 0’8 (es decir, que de todo el fitocromo total de la célula, el 80% se encuentra en forma activa Pfr).

Cuando se alcanza dicho valor de fotoequilibrio por fotoconversión, se dispara la formación de Pfr, pero se inhibe la formación de más fitocromo en forma Pr.

En esto reside el proceso de autorregulación mencionado anteriormente, de modo que la forma activa Pfr es capaz de inhibir la formación de la forma inactiva del fitocromo sintetizada (Pr).

Cuando vuelven las condiciones de oscuridad, la forma activa del fitocromo (Pfr) comienza a degradarse mediante un sistema proteolítico. Una vez degradado todo el Pfr, cesa la represión de los genes reguladores y vuelve a comenzar el proceso biosintético.

      3. Degradación del fitocromo.

La degradación de cualquiera de las formas del fitocromo (Pr o Pfr) es un proceso enzimático que afecta a su apoproteína y que ocurre en condiciones tanto de luz como de oscuridad.

Cuanto mayor sea el valor del fotoequilibrio, a mayor velocidad se llevará a cabo la degradación del Pfr porque habrá concentración del mismo en la célula.

      4. Reversión oscura

El proceso de reversión oscura es un mecanismo mediante el cual se lleva a cabo una transformación de la forma activa del fitocromo (Pfr) a la forma inactiva (Pr) independiente de la fotoconversión y que por tanto se lleva a cabo en oscuridad. Ocurre en un porcentaje muy bajo en la célula (10-15%).

  • Funciones ecológicas del fitocromo

 

Las respuestas fotomorfogénicas controladas por el fitocromo, son bastante variadas: germinación de semillas fotosensibles, inducción floral fotoperiódica, desetiolación, apertura estomática, senescencia, percepción de la proximidad… Pero, fundamentalmente, la principal función del fitocromo es la adaptación de los vegetales a los cambios en las condiciones luminosas, gracias a su capacidad para detectar cambios en la composición espectral de la luz (proporción de fotones de luz roja con respecto a los de roja lejana) y de recibir distinta información, como los cambios estacionales, la proximidad de otras plantas y la posición de las semillas en el suelo.

La proporción de fotones de luz roja con respecto a los de roja lejana en la radiación natural se expresa mediante un parámetro denominado razón de flujo cuántico (ζ)

ζ = nº cuantos 660 nm / nº cuantos 730 nm = fotones R / fotones RL

De este modo, cuanto menor sea el valor de ζ, más pequeño será el valor del fotoequilibrio, pues estará indicando indirectamente una menor cantidad de fitocromo activo (Pfr) en la célula con respecto a la cantidad de fitocromo total (Pt).

Los niveles de la razón de flujo cuántico, y por tanto, la proporción de fotones de luz roja y roja lejana de la radiación solar pueden variar en determinadas condiciones:

– Cuando la radiación atraviesa un dosel vegetal, pues la luz que pasa bajo el mismo se enriquece con fotones de luz roja lejana (RL) frente a los de luz roja (R).

El fitocromo informa a la planta de si hay algún elemento provocándole sombra. De este modo, si reciben luz especialmente enriquecida por fotones de luz roja lejana, los valores del fotoequilibrio y de la razón de flujo cuántico serán bajos, lo que llevará a una respuesta fisiológica denominada “escape de la sombra”. Mediante esta respuesta, las plantas intentan mejorar la captación de luz enriquecida por fotones de luz roja elongando sus tallos, disminuyendo el grosor foliar, aumentando la síntesis de clorofila a frente a la b e incrementando la fijación de CO2.

– Cuando la radiación atraviesa el suelo.

Como ocurría al atravesar el dosel vegetal, la radiación que atraviesa el suelo tiene un valor de razón de flujo cuántico bajo, ya que está especialmente enriquecida con fotones de luz roja lejana. De este modo, los valores de fotoequilibrio en las semillas soterradas también serán bajos y esto afecta a su germinación.

Cuando las semillas están enterradas muy profundamente, el fitocromo de las mismas va a detectar muy poca cantidad de fotones de luz roja frente a los de roja lejana, existiendo en su forma inactiva (Pr). Bajo estas condiciones la semilla no es capaz de germinar. Si la tierra superior es removida y el fitocromo percibe una mayor proporción de fotones de luz roja frente a los de roja lejana, parte de la forma inactiva (Pr) se fotoconvertirá a la forma activa (Pfr), posibilitando la germinación de la semilla.

– Con la inclinación de los rayos solares, que varía a lo largo del día y del año por los movimientos de rotación y traslación de la Tierra. Cuanto más inclinados incidan los rayos solares sobre una determinada superficie, más capacidad de reflexión tendrán, lo que se traduce en un aumento de la cantidad de fotones de luz roja lejana frente a los de luz roja.

  • Referencias:

– Borthwick, H.A., Hendricks, S.B., Parker, M.W., Toole, E.H., and Toole, V.K. (1952). A reversible photoreaction controlling seed germination. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 38, 662–666.

– Flint LH, McAlister ED (1935) Wavelengths of radiation in the visible spectrum inhibiting the germination of light-sensitive lettuce seed. Smithsonian Miscellaneous Collections, 94, 1–11.

– Flint LH, McAlister ED (1937) Wavelengths of radiation in the visible spectrum promoting the germination of light-sensitive lettuce seed.  Smithsonian Miscellaneous Collections, 96, 1–8.

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